王鏡巖生物化學考研復習筆記

　　王鏡巖生物化學是考取生化方向研究生同學們的基礎教材，在前期復習中同學們應該已經將書通讀一遍，由于書中內容較多，建議同學們沖刺階段的復習，以精煉的筆記為主，下面就由帶著大家復習一遍此書的重點內容。

　　第十一章 蛋白質的生物合成(翻譯)

　　第一節(jié) 蛋白質合成體系

　　一、mRNA與遺傳密碼

　　1. mRNA是蛋白質合成的直接模板

　　原核生物一個mRNA帶有功能相關的幾種蛋白質的編碼信息，稱多順反子(幾個基因的復本);真核生物一個mRNA一般只帶一種蛋白質的編碼信息，稱單順反子。mRNA的生成要經加工，尤其是真核生物細胞，這就造成mRNA的序列和DNA序列間沒有完整的一對一的關系。遺傳密碼(genetic code)是規(guī)定mRNA的核苷酸序列翻譯成多肽鏈氨基酸序列的一套法則，也就是mRNA的核苷酸序列和多肽鏈氨基酸序列的共線性關系。

　　2. 遺傳密碼是三聯(lián)體密碼

　　20世紀中葉，數(shù)學推算編碼20種氨基酸所需的堿基最低數(shù)是3(43=64)，密碼子(codon)應是三聯(lián)體(triplet)，即mRNA的序列以三個核苷酸為一組。

　　1961年Crick及其同事通過研究噬菌體基因的移碼突變推測三聯(lián)體密碼子是非重疊、無標點的。Nirenberg等用人工合成的mRNA在無細胞蛋白質合成系統(tǒng)中尋找氨基酸與三聯(lián)體密碼子的對應關系。Khorana和他的同事用化學合成結合酶促反應，合成含有2、3、4核苷酸重復序列的多聚核苷酸，以此為模板找出各氨基酸的密碼子。技術上的突破來自人工合成的三核苷酸能與對應的氨酰-tRNA一起結合在核糖體上，由此確定絕大多數(shù)密碼子。1966年全部64個密碼子破譯，其中AUG編碼甲硫氨酸，又是起始密碼;UAA、UAG、UGA3個是終止密碼，不編碼氨基酸;還有 61個編碼一特定的氨基酸。

　　3. 遺傳密碼特點：①連續(xù)性,指密碼子必須按53方向三個一組讀碼框往下閱讀，無標點、不重疊、不跳格。正確的讀碼框的確立是由核糖體識別在編碼序列開頭處的起始密碼AUG;②簡并性，是指同一種氨基酸有兩個或更多密碼子的現(xiàn)象。編碼同一氨基酸的密碼子稱為同義密碼子，通常只在第3位堿基上不同，這樣可減少有害突變。密碼子第3位堿基與tRNA反密碼子不嚴格遵從堿基配對規(guī)律(擺動堿基配對)，如tRNA反密碼子第一位的I(由A轉變而來)可與mRNA密碼子第3位堿基U、C、A形成配對，U可對應A、G，因而密碼子第3個位置又稱擺動位置;③通用性，即所有生物基本共用同一套遺傳密碼。線粒體以及少數(shù)生物基因組的密碼子有變異(如在酵母、哺乳動物、果蠅中，AUA = Met而非Ile，UGA=Trp而非終止碼。)

　　二、tRNA與氨基酸的轉運

　　1. tRNA是轉運氨基酸的工具

　　具備倒L型三級結構的tRNA由氨酰合成酶催化氨基酸共價連結到3端，形成氨酰-tRNA，需要 ATP。tRNA與蛋白質合成有關的位點至少有4個，即①3端CCA上的氨基酸接受位點;②反密碼子位點;③識別氨酰-tRNA合成酶位點;④核糖體識別位點。

　　2. tRNA第二套密碼系統(tǒng)

　　氨酰-tRNA合成酶具有絕對專一性，對L-氨基酸、tRNA兩種底物能高度特異識別。大腸桿菌丙氨酸t(yī)RNA的氨基酸接受臂上的G3?U70堿基對決定負載Ala的專一性。精氨酸-tRNA(A20)，異亮氨酸-tRNA(G5?G69)，酵母苯丙氨酸-tRNA(G20,G34,A35,A36)。由于氨基酸和tRNA正確結合，而tRNA又和mRNA、核糖體準確配對，這就確保遺傳信息傳遞的穩(wěn)定。氨酰-tRNA合成酶與tRNA之間的相互作用和tRNA分子中某些堿基或堿基對決定著攜帶專一氨基酸的作用組成tRNA分子第二套密碼系統(tǒng)。

　　三、核糖體與肽鏈裝配

　　1. 核糖體是合成蛋白質的部位(或稱蛋白質合成的分子工廠)

　　1950年P.Zamecnik將放射性同位素標記的氨基酸注射到小鼠體內，經短時間后，取出肝臟，制成勻漿，離心，分成核、線粒體、微粒體及上清液組分，發(fā)現(xiàn)微粒體中的放射性強度最高，再處理微粒體，將核糖體從內質網(wǎng)中分離出，發(fā)現(xiàn)核糖體的放射強度比微粒體高7倍。

　　2. 核糖體的組成和結構

　　有70S和80S兩種，均由大小不同的兩個亞基組成。70S核糖體存在于原核細胞和真核細胞的線粒體和葉綠體中，其30S小亞基含有一個16S rRNA和21種不同的蛋白質(稱S蛋白)，50S大亞基含有一個23S rRNA、5S rRNA和34種蛋白質(L蛋白)。80S核糖體存在于真核細胞，其40S小亞基含有一個18S rRNA和34種S蛋白，60S大亞基含有28S rRNA、5S rRNA、5.8S rRNA各一分子和49種L蛋白。在通常情況下，核糖體的大小亞基游離于細胞質基質中，只有當小亞基與mRNA結合后，大亞基才與小亞基結合形成完整的核糖體。

　　核糖體上有兩個tRNA結合的位點：A位點是氨酰tRNA結合位，P位點是肽酰tRNA結合位。50S亞基上有一個GTP水解位點，為氨酰-tRNA移位提供能量;兩亞基接觸面空隙有結合mRNA的位點，還有與起始因子、延伸因子、釋放因子及各種酶相結合的位點，mRNA和合成的新生多肽鏈通過外出孔進入膜腔。

　　四、有關的酶和蛋白因子

　　除了以上提到的氨酰-tRNA合成酶和L蛋白、S蛋白外，重要的酶還有轉肽酶、轉位酶等;在肽鏈合成的起始、延伸和終止過程有許多蛋白因子參與。起始因子(initiation factors，IF)，包括IF1、IF2、IF3;延伸因子(elongation factors，EF)，有EF-T，EF-G;釋放因子(release factors，RF)，包括RF1、RF2。

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